Zdroj:
Mrtvý smrkový les, Zálesná Zhoř, Jihomoravský kraj. Fotoarchiv autora.
Autor:
Ondráš Přibyla
Licence:
CC BY 4.0

Proč umírají české jehličnaté lesy?

Na mnoha místech v Česku umírají jehličnaté lesy. Někde najdeme místo vzrostlého lesa jen rozlehlé holiny, jinde dosud kmeny mrtvých smrků či borovic trčí smutně k nebi. Co se to s našimi lesy děje? Jakou roli v tom hraje kůrovec a jakou klimatická změna a další faktory? A co je potřeba dělat, pokud chceme tento neblahý trend zastavit?

Které lesy v Česku umírají a co je hlavní příčinou?

Umírání lesů ve velkých plochách neboli plošný rozpad lesa se týká především smrkových lesů v nižších polohách a částečně také lesů borových1. Od roku 2016 bylo v Česku vytěženo přes 146 000 ha mrtvých jehličnanů, což odpovídá ploše čtverce o straně 38 km. Zřetelně více jsou přitom postiženy oblasti Moravy. V kraji Vysočina bylo od roku 2016 vykáceno přes 20 % jehličnatých lesů, v Jihomoravském, Moravskoslezském a Olomouckém kraji okolo 17 %. Roli v tom hraje několik druhů kůrovců (lýkožrout smrkový, lýkohub sosnový2 3 a další) i různé houbové nákazy, ale těm se zdravé stromy dokáží ubránit. Musíme se proto ptát, co tak výrazně snížilo imunitu stromů a umožňuje kůrovci páchat tak velké škody. Hlavní oslabující faktory jsou pro lesy v ČR tři: klimatická změna, degradace půdy a nevhodné hospodaření4 5 6 7. V tomto textu se na každý z nich podíváme podrobněji, osvětlíme si dynamiku kůrovcových kalamit a popíšeme nejdůležitější kroky, které je třeba udělat, abychom jednou mohli opět chodit do zdravého lesa, kde je nám dobře.

Vyjasnění pojmů

Co v tomto textu označujeme slovem „les“?

V tomto textu jako „les“ označujeme plochu s vysokými, vzrostlými stromy, která vytváří své mikroklima (podle definice FAO8, bez ohledu na to, jak je plocha evidovaná v katastru nemovitostí). Mrtvý les je většinou vykácen a na jeho místo jsou vysazeny mladé stromky, tedy plocha lesní půdy neubývá. Za několik desítek let, pokud ovšem stromky přežijí, bude na místě vzrostlý les znovu. Umírání lesa ale znamená ztrátu lesního mikroklimatu a dalších ekosystémových funkcí lesa a i na nově osázených holinách chybí prostý lidský pocit „bytí v lese“.

Umírají stromy, nebo lesy?

I když to může vypadat jako slovíčkaření, jde o důležitý rozdíl, dobře ukazující odlišnost mezi přírodními a hospodářsky využívanými lesy. S trochou nadsázky lze říci, že přírodní lesy neumírají – čas od času odumřou jednotlivé stromy, jsou však zanedlouho nahrazeny mladými jedinci, kteří v podrostu čekají, až se pro ně uvolní místo. Jinak řečeno: přírodní nebo přírodě blízký les žije v neustálé obnově a zmlazování9 a zachovává si své mikroklima. V takovém lese najdeme různě staré stromy (říká se mu „různověký“) a má pestrou druhovou skladbu stromů, díky čemuž dobře zvládá výkyvy počasí nebo odolává škůdcům. Nicméně přírodních nebo přírodě blízkých lesů je v Česku asi jen desetina10 – najdeme je zpravidla ve vyšších polohách na Šumavě a v dalších horách.

Naproti tomu typický český hospodářský les je stejnověká monokultura s velmi chudým podrostem. V takovém lese nic jako neustálá přirozená obnova neprobíhá, spíše připomíná pole, které se jednou za sto let „sklidí“. Takové lesy nebývají odolné, kůrovci se v nich snadno množí a šíří a dochází pak k tomu, že stromy umírají naráz ve velkých plochách (tzv. plošný rozpad lesa). Když potom lesníci mrtvé stromy vytěží, vznikne holina, kterou musí podle zákona znovu osázet, aby dál „plnila funkci lesa“. Zde se však mladým, nechráněným stromkům roste podstatně hůře než ve stínu a stabilním mikroklimatu vzrostlého lesa. Jsou tu daleko zranitelnější vůči výkyvům počasí nebo okusu spárkatou zvěří v zimním období.

Mladé stromky zasázené na holině.

Mladé stromky zasázené na holině, Zálesná Zhoř, Jihomoravský kraj.

Zdroj: Fotoarchiv autora

Jak les oslabuje nevhodné hospodaření?

Většina českých lesů sloužila ve 20. století především k produkci dřeva a dlouho se pěstování smrkových či borových monokultur vyplácelo. Má to však i negativní důsledek: dnešní lesy jsou slabé a zranitelné. Čím konkrétně je to dáno?

  • Druhová skladba: Smrkové lesy dnes tvoří okolo 50 % rozlohy českých lesů. Smrky totiž byly v minulosti vysazovány i v oblastech, kde pro ně bylo příliš teplo nebo sucho, tedy mimo své tzv. ekologické optimum. Kdybychom ponechali vše pouze na přírodě, většinu ČR by pokrývaly lesy dubové (v nížinách) a bukovo-jedlové (ve vyšších polohách) 11, zatímco smrky by tvořily jen na cca 11 % rozlohy – zhruba od 650 m n. m. bychom je našli ve smíšených porostech a jen vysoko v horách by byl dominantně smrkový les. Pěstování smrků mimo jejich ekologické optimum je možné, zvyšuje však zranitelnost lesa.
  • Pěstování monokultur: Smrkové a borové monokultury jsou známé svou nízkou odolností – jednak jsou doslova pastvou pro škůdce a umožňují jim zlikvidovat velkou plochu lesa naráz, jednak stromy stejného druhu odčerpávají z půdy stále stejné živiny. Lesy s pestřejší druhovou skladbou bývají odolnější, protože stromy se dokáží dobře doplňovat – mají různou potřebu živin a kořeny různě hluboko, takže si navzájem méně konkurují.12 A i kdyby kůrovec ve smíšeném lese zabil všechny smrky, ostatní stromy zůstanou stát, takže les a jeho mikroklima budou fungovat dál.
  • Stejnověké lesy: V hospodářsky využívaných lesích najdeme převážně stromy stejného věku. Byly většinou vysázeny naráz ve stejném roce, a pokud se mezi nimi později vysemenily mladší stromy jiného druhu, lesníci je odstranili. Různověké lesy jsou výrazně odolnější – například mladé smrky jsou schopny se proti kůrovci ubránit mnohem lépe než staré, obvykle přežijí kůrovcové kalamity a nedochází pak k plošnému rozpadu lesa a úplné ztrátě lesního mikroklimatu. Podobně si stromy různého stáří dovedou lépe poradit s delším obdobím sucha. Stejnověký les nic takového nedokáže, a tak při napadení kůrovcem nebo po několika suchých letech odchází celý les, často o rozloze desítek hektarů.
  • Pěstování nahusto: Vše, co stromy potřebují k životu, získávají svými kořeny a svou korunou s listím nebo jehličím. Aby byly zdravé, potřebují pro své kořeny a korunu určitý prostor, tedy být ve vhodné vzdálenosti od sebe. V hospodářsky využívaných lesích se stromy pěstují nahusto, což ekonomického hlediska dává smysl: stromy, které mezi sebou soutěží o světlo, se snaží místo do prostoru kolem sebe vyhnat do výšky a výsledkem jsou dlouhé rovné kmeny bez větví, tedy lépe využitelné dřevo bez suků. Důsledkem však je, že na svou korunu i kořeny mají málo místa, a tedy na svou výšku i méně živin, než by potřebovaly k tomu, aby vyrostly v silné a odolné jedince.

Jak les oslabuje klimatická změna?

Zde je třeba zmínit čtyři hlavní faktory:

  • Vyšší průměrná teplota: Lesy, které jsou dnes dospělé, byly vysázeny před 80–100 lety. Během jejich života se klimatická změna začala silně projevovat: v Česku se za posledních 60 let zvýšila průměrná roční teplota o 2 °C. Co to znamená pro naše smrkové lesy? Zatímco kolem roku 1960 byly průměrné roční teploty na území ČR okolo 7 °C, v posledních letech běžně přesahují 9 °C. Ideální teplota pro smrkové lesy je však výrazně nižší – roční průměr do 6 °C. Jinými slovy: optimální místa pro pěstování smrků se s postupující klimatickou změnou posouvají výše.13 Zatímco v 60. letech byly dobré podmínky i v oblastech okolo 600 metrů nad mořem, nyní už jsou ve výškách nad 900 metrů a v případě dalšího oteplování se tato hranice bude dále posouvat. Vzhledem k nadmořské výšce našich hor to tedy bude znamenat podstatné zmenšení plochy, na níž bude mít smysl smrky sázet.
  • Častější a delší sucho: Občasné období sucha je součástí přirozené variability klimatu. Klimatická změna však způsobuje sucha delší a častější14. Sucho, jež ČR postihlo v letech 2015–2020, máme jej v čerstvé paměti a stav lesů u nás hodně ovlivnilo, bylo nejhorší za poslední dva tisíce let.15. Méně vláhy v půdě ale není jen důsledkem menšího množství srážek. Vyšší teploty v zimě vedou k tomu, že více prší a méně sněží a případný sníh se udrží kratší dobu. Přitom tání nahromaděného sněhu je na jaře pro doplňování vláhy v půdě zcela zásadní, a lze tedy říci, že teplé zimy způsobují sušší jara. Dalším faktorem, který klimatická změna ovlivňuje, je rozložení srážek v průběhu roku: ubývá dní, kdy prší dlouho a mírně, což je typ dešťů, který půda dokáže dobře vstřebávat. Naopak přibývá silných dešťů, kdy většina vody odteče a nevsákne se. Takže i když se průměrné roční srážky z dlouhodobého pohledu významně nemění, mění se množství vody, která v půdě zůstane.
  • Vyšší odpar vody: Vyšší teploty v letních dnech způsobují, že stromy svými listy a jehličím odpařují více vody (odborný název tohoto jevu, který souvisí s dýcháním rostlin, je evapotranspirace). Pokud není v takových dnech v půdě dostatečná zásoba vody, stromy strádají. Zvyšující se průměrná teplota, delší vegetační sezona daná kratší zimou i častější a intenzivnější vlny veder tedy dopady sucha významně zesilují.
  • Lepší podmínky pro kůrovce: Vyšší teploty v zimě způsobují, že toto roční období přežívá více kůrovců, v létě zase teplo urychluje vývoj kůrovcových larviček a brouků, takže se v průběhu sezóny stihne vyrojit více generací. Zatímco dříve se během roku narodila 1 či 2 generace kůrovců, v posledních letech jsou ve většině níže položených míst Česka běžné 3 generace16 (více o kůrovcích níže).

Jak lesy oslabuje vyčerpaná nebo překyselená půda?

Půda je pro zdraví lesa stejně zásadní jako pro člověka zdravá strava. Musí obsahovat správné množství živin a navíc je potřeba, aby měla i vhodné pH. Různé druhy stromů mají rády různé půdní pH, pokud je však pro ně půda příliš kyselá nebo zásaditá, přestává se jim dařit: například břízy a borovice zvládají žít v kyselejších půdách, jasanům a javorům se už ale v takových podmínkách nedaří. V mnoha oblastech ČR je dnes půda vyčerpaná a překyselená. Co k tomu vedlo?

  • Opakované pěstování smrků: Se sázením smrkových monokultur se na našem území začalo někdy koncem 18. století. A zatímco dobrý zemědělec se snaží plodiny střídat, aby se půda nevyčerpala, v lesích se smrky po dlouhou dobu pěstovaly opakovaně. Na některých místech tak vyrostly třeba i čtyři generace smrků po sobě. Důsledkem je jednak méně živin v půdě a jednak snížené pH. Opadané jehličí smrků, borovic a modřínů, které postupně během let vytvořilo lesní půdu, má totiž pH jen okolo 4, a vzniká tak značně kyselé prostředí, jež zdraví stromů nijak neprospívá. Pro srovnání: u většiny listnáčů má opadané listí pH mezi 5–6,517.
  • Kyselé deště a jejich dlouhodobé dopady: V letech 1960–1990 chrlily komíny elektráren v severních Čechách obrovská množství oxidu siřičitého, který vznikal při spalování hnědého uhlí. Tyto emise pak ve formě kyselých dešťů padaly zpět na zem a způsobily smrt mnoha horských lesů. Zároveň však přinesly i méně viditelnou změnu v podobě dlouhodobého okyselení lesních půd. Okolo roku 1990 prošla většina elektráren odsířením, což lesům určitě pomohlo, nicméně i dnes se síry do půdy stále dostává poměrně hodně – z lokálních topenišť a jiných zdrojů. Například ve Slavkovském lese klesla roční depozice síry z 35 kg/ha v devadesátých letech na asi 10 kg/ha v roce 2004, což je sice čtyřnásobný pokles, ale stále jde o významné množství18.
  • Reaktivní dusík: Součástí kyselých dešťů jsou i reaktivní formy dusíku (NOx, NH3), které vznikají především při spalování v elektrárnách nebo benzínových motorech. Dusík v těchto sloučeninách působí v půdě jako hnojivo a nepřirozeně urychluje růst kmenů, které jsou pak křehké19. Zároveň ale způsobuje také chřadnutí symbiotických kořenových hub, jež stromy ke svému zdravému růstu potřebují. Je to tedy podobný efekt, jako kdyby člověk jedl hodně cukru, ale žádné vitamíny a minerály. Když proto mluvíme o lese, je třeba mít na paměti, že les nejsou jen kmeny, větve a listy, které vidíme nad zemí. Minimálně stejně zásadní jsou neviditelné procesy pod zemí: kořeny stromů získávají z půdy vodu i důležité chemické prvky a k tomu jim pomáhají symbiotické houby, jež jsou na složení půdy a její pH velmi citlivé. Překyselená půda kořenový systém oslabuje a ten pak není schopen v období sucha strom dostatečně zásobit vodou.
Ohrožení lesních půd acidifikací a nutriční degradací

Ohrožení lesních půd acidifikací a nutriční degradací.

Zdroj: Czechglobe

Lze říci, jak velkou roli který faktor hraje?

Význam jednotlivých faktorů samozřejmě velmi záleží na konkrétní lokalitě. Existují české i zahraniční výzkumy, které podrobně řeší míru oslabení stromů a jeho příčiny pro jednotlivá stanoviště20 21 22. Obecně je ale význam třech zmíněných faktorů srovnatelný a zatímco hospodaření v lesích je možné změnit, kvalita půdy se bude zlepšovat jen obtížně a význam klimatické změny se bude dále zvyšovat5.

A co kůrovec?

Co jsou kůrovci?

Kůrovci představují velmi různorodou skupinu hmyzu vyskytující se po celém světě. Většina druhů žije jen v mrtvých nebo umírajících stromech a nejsou pro zdraví lesa nijak ohrožující. Existuje však několik málo druhů (mezi nimi i náš lýkožrout smrkový), které sice většinou žijí pod kůrou oslabených či umírajících stromů, nicméně za příznivých podmínek se dokážou mnohonásobně rozmnožit a ve velkých počtech pak zabíjejí i zdravé stromy. Schopnost usmrtit i zdravý strom přitom spočívá v tom, že brouci jsou schopni koordinovat svůj útok chemickou signalizací, takzvanými agregačními feromony. Přesný mechanismus této koordinace je zatím předmětem zkoumání.

Jak kůrovci strom zabíjejí?

Brouci vyhlodávají komůrky ve vnitřních vrstvách kůry, kde se rozmnožují a kladou vajíčka. Z nich vylíhnuté larvičky se živí lýkem, které je pro strom klíčové, neboť mu umožňuje transportovat vodu a živiny – bez něj strom postupně chřadne a umírá. Po několika týdnech larvy dospějí a jako nová generace brouků vylétají a hledají místo k přezimování nebo ke kolonizaci dalších stromů. Zdravé stromy se napadení brání, například produkcí terpenů a dalších látek, jež jsou pro brouky toxické. Proto brouci zpravidla obsazují jen stromy vyvrácené větrem nebo oslabené suchem či jinými faktory, neboť ty se nedovedou dostatečně bránit. Kolonizace stromu velkým množstvím brouků je pak pro strom smrtící.

Když má kůrovec optimální podmínky, může se během jedné generace zvýšit počet jedinců patnáctkrát5. V případě dvou generací to představuje teoreticky 225násobný nárůst (u tří generací dokonce 3375násobný). Pokud tedy najde dostatek oslabených stromů a je dost teplo, může dojít k přemnožení a v takovém případě začnou brouci koordinovanými útoky napadat i zdravé stromy.

Chodbičky kůrovce

Chodbičky kůrovce.

Zdroj: Lesy ČR

Čím jsou způsobeny kůrovcové kalamity?

Takzvané kalamity, tedy období přemnožení kůrovců, bývají většinou krátké a jsou přerušovány dlouhými obdobími, během nichž jsou počty brouků jen malé. Ve srovnání s tím je kalamita, kterou zažívají české lesy od roku 2016, výjimečná jak svým rozsahem, tak i délkou trvání. Co to způsobilo?

  • Dostupnost oslabených stromů: Ohniskem kůrovcové kalamity bývaly dříve polomy, tedy stromy polámané vichřicí. V současné době, a zejména pak po suchých letech 2016–2019, je v lesích již mnoho stromů oslabených (také z dalších výše uvedených důvodů), které se nedokážou broukům efektivně bránit a ti se v nich mohou rychle množit.

  • Vyšší teploty: Vyšší letní teploty vedou k rychlejšímu vývoji a častější reprodukci brouků (za jednu sezónu se narodí více generací), vyšší teploty v zimě zase umožňují více jedincům přežít.

Co se s tím dá dělat?

Potřebné kroky vyplývají už z výše uvedeného: je nutné změnit způsob hospodaření v lesích a usilovat o zastavení postupující klimatické změny. Obojí totiž vytváří kůrovcům ideální podmínky, a zejména změna klimatu působí na zbývající stromy jako silný stresor, který je bude dále oslabovat. Lze očekávat, že současná kůrovcová kalamita během několika let odezní a mnoho lesů, kam jsme dříve chodili, zmizí. Na druhé straně: velká část našich lesů nejspíš přežije, neboť na celém území ČR nerostou jenom smrky nebo borovice. Z dlouhodobého hlediska se však podmínky výrazně mění (viz výše) a pěstování neodolných monokultur už zkrátka nebude možné. Musíme navrátit lesu jeho původní pestrost7, která je důležitým předpokladem jeho životaschopnosti a po stovky milionů let mu umožňuje adaptovat se na přicházející změny, ať už jsou jakékoli.

Zdroje a poznámky

  1. Situace smrkových a borových lesů je do velké míry podobná. Oba typy dřevin jsou oslabovány klimatickou změnou, pěstováním v monokulturách a degradací půdy a zabíjeny kůrožravým hmyzem. V publikaci Lesníkův průvodce neklidnými časy autoři podrobněji diskutují situaci obou dřevin a související výzkum se závěrem, že chřadnutí borovice nejlépe vysvětluje kombinované působení depozice reaktivního dusíku a sucha, přičemž depozice má o něco vyšší váhu. Specifikům borových lesů se věnuje také publikace Biotičtí škodliví činitelé na borovici a sucho↩︎

  2. Jaký podkorní hmyz kromě lýkožrouta smrkového hostí jehličnany v Česku?, Ekolist.cz (2020) ↩︎

  3. Atlas poškození dřevin: škůdci kmene a větví jehličnanů ↩︎

  4. Rotter, P.: Proč lesy ztrácí imunitu a co s tím dělat?, (2020) ↩︎

  5. Hlásny, T., Krokene, P., Liebhold, et al. (2019): Život s kůrovcem: Dopady, výhledy a řešení, Od vědy ke strategii 8. Evropský lesnický institut. ↩︎ ↩︎2 ↩︎3

  6. Hlásny, T., Zimová, S., Merganičová, K., Štěpánek, P., Modlinger, R., Turčáni, M.: Devastating outbreak of bark beetles in the Czech Republic: Drivers, impacts, and management implications, Forest ecology and management, 2021 ↩︎

  7. Rotter, P. et al.: Lesníkův průvodce neklidnými časy. VÚKOZ, (2021), ↩︎ ↩︎2

  8. FAO (Food and Agriculture organization of the United Nations), používá následující definici: Les představují pozemky s plochou větší než 0,5 ha s celkovým zápojem stromů o výšce alespoň 5 m dosahujícím 10 %. Dále jako les označuje pozemky se stromy schopnými dosáhnout výšky 5 m a zápoje 10 % na daném stanovišti. Do kategorie les se neřadí porosty s šířkou menší než 20 m (liniové porosty) a pozemky s převážně zemědělským nebo městským využitím. Dále do kategorie les nepatří větší vodní plochy a větší zpevněné cesty. Do kategorie les se však řadí pozemky, které jsou dočasně odlesněné (holé seče, kalamitní holiny, požářiště apod.), tedy pozemky, u nichž existuje předpoklad budoucího dosažení požadovaných 10 % zápoje stromů s výškou alespoň 5 m. ↩︎

  9. V knížce Les v hodině dvanácté (Richard Višňák, 2009) popisuje autor podrobněji malý a velký cyklus obnovy lesa a poznamenává, že v určitých podmínkách je plošný rozpad lesa součástí přirozeného cyklu. Jde hlavně o jehličnaté lesy severské tajgy, ve kterých požáry nebo vichřice způsobují umírání starého lesa ve velkých oblastech. Uvolněné plochy pak nejdříve obsadí tzv. pionýrské dřeviny – třeba břízy nebo jeřáby. České lesy by se ale v přirozeném stavu obnovovaly postupně a plošný rozpad lesa vzniká v českých podmínkách hlavně vlivem hospodaření a vysazování stejnověkých monokultur (většinou smrkových). ↩︎

  10. Kučera, M., Adolt, R.: Národní inventarizace lesů v České republice – výsledky druhého cyklu 2011-2015, tabulka na str. 139. ↩︎

  11. Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky. Tato mapa zachycuje typy vegetace, které by na přirozeném nebo člověkem pozměněném stanovišti existovaly v případě, že by člověk vegetaci neovlivňoval. ↩︎

  12. Obecně platí, že monokultury bývají méně odolné než smíšené porosty. Výjimkou jsou ale akátové lesy. Akát je nepůvodní invazní dřevina, jeho kořeny vypouštějí látky, které jsou pro ostatní rostliny toxické, nemá přirozené škůdce, a je proto schopen tvořit velmi odolné monokultury, ze kterých vytlačí všechny ostatní rostliny. ↩︎

  13. Průměrná změna teploty s výškou je 0,6 °C na 100 m. Tedy oteplení o 2 °C odpovídá posunu přibližně o 300 m. ↩︎

  14. V obecné rovině lze říci, že sucho, které by se před sto lety vyskytovalo jen asi jednou za deset let, můžeme nyní, kdy je planeta o 1 °C teplejší, očekávat za dekádu zhruba dvakrát. Lokální riziko sucha závisí na mnoha faktorech, v některých oblastech se riziko zvyšuje mnohem více (podrobněji viz obrázek SPM.6 v IPCC, 2021: Summary for Policymakers. In: Climate Change 2021: The Physical Science Basis.) Contribution of Working Group I to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. ↩︎

  15. Büntgen, U., Urban, O., Krusic, P.J. et al.: Recent European drought extremes beyond Common Era background variability. Nat. Geosci. 14, 190–196 (2021). https://doi.org/10.1038/s41561-021-00698-0↩︎

  16. Mapa výskytu lýkožrouta smrkového, Czechglobe. ↩︎

  17. Višňák, R.: Les v hodině dvanácté (2009), ISBN 978-80-88699-19-4 ↩︎

  18. Hruška, J., Kopáček, J.: Kyselý déšť stále s námi – zdroje, mechanismy, účinky, minulost a budoucnost, (2005), Ministerstvo životního prostředí ČR. ↩︎

  19. Chuchman, T., Oulehle, F., Hruška, J.: Poškozování ekosystémů nadměrnou depozicí dusíku a vyjádření míry kritické zátěže, (2019), Živa, nakladatelství Academia, přílohy a mapy ↩︎

  20. Šrámek, V. et al. (2007): Chřadnutí lesních porostů na LS Jablunkov. Určení komplexu příčin poškození a návrh opatření na revitalizaci lesa ↩︎

  21. Šrámek, V., Novotný, R., & Fadrhonsová, V. (2015): Chřadnutí smrkových porostů a stav lesních půd v oblasti Severní Moravy a Slezska. Zprávy lesnického výzkumu, 60(2), 147–153. ↩︎

  22. De Vries, W., et al.: Impacts of acid deposition, ozone exposure and weather conditions on forest ecosystems in Europe: an overview Plant and Soil (2014), 380(1), 1–45. ↩︎